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Murray. Microbiología Médica. 9 Ed. Capítulo 26: Vibrio y bacterias relacionadas

Vibrio y bacterias relacionadas

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Resumen

Este documento informativo resume los principales temas e ideas presentados en el Capítulo 26 del libro "Medical Microbiology" de Murray, novena edición, dedicado a los géneros bacterianos Vibrio y Aeromonas. Aunque taxonómicamente separados en las familias Vibrionaceae y Aeromonadaceae respectivamente, estos organismos gramnegativos, facultativamente anaerobios y fermentadores son considerados conjuntamente debido a su epidemiología similar y su capacidad para causar enfermedades gastrointestinales. El capítulo detalla la fisiología, estructura, patogénesis, epidemiología, enfermedades clínicas, diagnóstico de laboratorio, tratamiento, prevención y control de las especies más relevantes de Vibrio (V. cholerae, V. parahaemolyticus, y V. vulnificus) y del género Aeromonas (A. hydrophila, A. caviae, y A. veronii biovar sobria).


Temas Principales e Ideas Clave:


1. Taxonomía y Características Generales:


  • Originalmente clasificados juntos en la familia Vibrionaceae y separados de las Enterobacteriaceae por la reacción positiva a la oxidasa y la presencia de flagelos polares, los géneros Vibrio y Aeromonas han sido reclasificados en familias separadas (Vibrionaceae y Aeromonadaceae) basándose en estudios de secuenciación de ADN.
  • A pesar de la reorganización taxonómica, se justifica su estudio conjunto por la similitud en su epidemiología y el rango de enfermedades que causan.
  • Las especies de Vibrio son bacilos curvados, mientras que las Aeromonas son bacilos rectos que se asemejan a las Enterobacteriaceae.
  • Ambos géneros son facultativamente anaerobios y fermentadores.
  • Se encuentran principalmente en ambientes acuáticos y son capaces de causar enfermedades gastrointestinales.


2. Género Vibrio:


  • El género Vibrio comprende más de 150 especies y subespecies.
  • Tres especies son patógenos humanos particularmente importantes: V. cholerae, V. parahaemolyticus y V. vulnificus.

  • Fisiología y Estructura:

  • Crecen en medios simples en un amplio rango de temperatura (14°C a 40°C).
  • Requieren cloruro de sodio (NaCl) para el crecimiento, siendo V. cholerae la excepción, que puede crecer sin sal adicional. La mayoría de las otras especies son halófilas.
  • Toleran un amplio rango de pH (6.5 a 9.0) pero son susceptibles a los ácidos estomacales.
  • Generalmente se requiere una gran inoculación para causar enfermedad, pero la susceptibilidad aumenta con la reducción o neutralización del ácido gástrico.
  • Poseen flagelos polares (importantes para la motilidad) y pili (importantes para la virulencia, como el TCP en V. cholerae).
  • Su pared celular contiene lipopolisacáridos (LPS) con lípido A (endotoxina) y el antígeno O, utilizado para la serotipificación (más de 200 serogrupos de V. cholerae).
  • Los serogrupos O1 y O139 de V. cholerae producen la toxina colérica y están asociados con epidemias de cólera.
  • V. cholerae O1 se subdivide en serotipos (Inaba, Ogawa, Hikojima) y biotipos (Classical y El Tor). La séptima pandemia es causada por el biotipo El Tor.
  • V. vulnificus y V. cholerae no-O1 producen cápsulas de polisacáridos ácidos importantes para infecciones diseminadas. V. cholerae O1 no produce cápsula, limitando la infección al intestino.
  • V. cholerae y V. parahaemolyticus poseen dos cromosomas circulares. Los plásmidos, que pueden codificar resistencia antimicrobiana, son comunes.

  • Patogénesis e Inmunidad:

  • La virulencia de V. cholerae implica la adquisición de genes, incluyendo el TCP en la Isla de Patogenicidad de Vibrio (VPI-1), seguido de la infección con el bacteriófago CTXΦ, que codifica la toxina colérica.
  • El TCP sirve como receptor para el bacteriófago CTXΦ.
  • La toxina colérica es una toxina A-B que se une a los receptores GM1 en las células epiteliales intestinales, activando la adenilato ciclasa y causando hipersecreción de agua y electrolitos.
  • La adhesión a la mucosa intestinal mediada por el TCP y las proteínas de quimiotaxis codificadas por cep es crucial para la infección.
  • En ausencia de toxina colérica, V. cholerae O1 puede causar diarrea por la acción de la enterotoxina accesoria del cólera (ACE) y la toxina de la zónula occludens (ZOT).
  • V. cholerae O139 tiene el mismo complejo de virulencia que el O1.
  • V. parahaemolyticus produce adhesinas, la hemolisina termoestable directa (TDH o Kanagawa hemolisina), y sistemas de secreción tipo III. La detección de TDH (Kanagawa positivo) es importante para identificar cepas virulentas.
  • V. vulnificus neutraliza el ácido gástrico degradando lisina, evade la respuesta inmune induciendo apoptosis de macrófagos y evitando la fagocitosis mediante una cápsula de polisacárido. También posee proteínas de superficie para la adhesión y secreta toxinas citolíticas.

  • Epidemiología:

  • Las especies halófilas de Vibrio crecen en ambientes estuarinos y marinos en todo el mundo.
  • Pueden proliferar en aguas contaminadas y asociadas a mariscos con conchas quitinosas.
  • Humanos infectados asintomáticamente pueden ser reservorios de V. cholerae en áreas endémicas.
  • Se han documentado siete pandemias de cólera desde 1817. La séptima pandemia, causada por V. cholerae O1 biotipo El Tor, comenzó en Asia en 1961 y se extendió globalmente.
  • La cepa V. cholerae O139 Bengal surgió en 1992 y es la primera cepa no-O1 capaz de causar epidemias. No confiere inmunidad protectora contra la cepa O1.
  • Se estiman entre 3 y 5 millones de casos de cólera y 120,000 muertes anuales a nivel mundial. Los brotes suelen ocurrir tras desastres naturales que comprometen el saneamiento.
  • La transmisión del cólera es por agua y alimentos contaminados, requiriendo una alta inoculación en personas con acidez gástrica normal. La dosis infecciosa es menor en personas con aclorhidria o hipoclorhidria.
  • Las cepas shed de pacientes son más infectivas que las ambientales, pero esta hiperinfectividad se pierde en 24 horas.
  • Las epidemias son causadas por clones monoclonales con propiedades de virulencia específicas.
  • Las infecciones por V. parahaemolyticus, V. vulnificus y otros vibrios patógenos se deben al consumo de mariscos crudos o mal cocidos o a la exposición a agua de mar contaminada.
  • V. parahaemolyticus es la causa más común de gastroenteritis bacteriana en Japón y el sudeste asiático, y también en los Estados Unidos.
  • V. vulnificus causa infecciones graves de heridas y alta mortalidad por septicemia, especialmente en los meses cálidos.

  • Enfermedades Clínicas:

  • V. cholerae: La mayoría de las infecciones por V. cholerae O1 son asintomáticas o causan diarrea autolimitada. Sin embargo, algunos desarrollan diarrea acuosa severa y vómitos de inicio abrupto, llevando a deshidratación grave, calambres musculares, acidosis metabólica, hipopotasemia y shock hipovolémico. Las heces se vuelven incoloras, inodoras y con mucosidad ("heces en agua de arroz"). La mortalidad sin tratamiento puede alcanzar el 70%. V. cholerae O139 causa una enfermedad similar. Los serotipos no-O1 suelen causar diarrea acuosa leve, pero pueden causar infecciones extraintestinales en pacientes con enfermedades hepáticas o hematológicas.

  • V. parahaemolyticus: Causa gastroenteritis con un periodo de incubación de 5 a 72 horas, caracterizada por diarrea acuosa explosiva, dolor abdominal, náuseas, vómitos y fiebre baja. Generalmente es autolimitada. También puede causar infecciones de heridas por exposición a agua de mar contaminada.

  • V. vulnificus: Es una especie particularmente virulenta, responsable de la mayoría de las muertes relacionadas con Vibrio en los Estados Unidos. Se presenta como septicemia primaria tras el consumo de ostras crudas o infecciones de heridas rápidamente progresivas por exposición a agua de mar contaminada. La septicemia se caracteriza por fiebre, escalofríos, vómitos, diarrea, dolor abdominal y lesiones cutáneas necróticas secundarias, con una mortalidad de hasta el 50%. Las infecciones de heridas cursan con hinchazón, eritema, dolor, vesículas, necrosis tisular y signos sistémicos, con una mortalidad del 20-30%. Las infecciones son más graves en pacientes con enfermedades hepáticas, hematológicas, renales crónicas o que reciben inmunosupresores.

  • Diagnóstico de Laboratorio:

  • Microscopía: Puede ser útil en brotes de cólera al inicio de la enfermedad por la gran cantidad de organismos en las heces. Menos útil a medida que progresa la enfermedad por la pérdida masiva de fluidos. El examen de muestras de heridas teñidas con Gram puede ser útil en infecciones por V. vulnificus.

  • Inmunoensayos: Para la detección de la toxina colérica o los lipopolisacáridos O1 y O139 en áreas endémicas. Su sensibilidad y especificidad pueden variar y disminuyen a medida que la enfermedad progresa.

  • Pruebas de Amplificación de Ácidos Nucleicos (NAAT): Son cada vez más utilizadas por su rapidez y alta sensibilidad para el diagnóstico de infecciones entéricas, incluyendo pruebas multiplex para múltiples patógenos.

  • Cultivo: Los Vibrio sobreviven mal en ambientes ácidos o secos. Las muestras deben recolectarse temprano e inocularse rápidamente en medios de cultivo. Si se retrasa el cultivo, se debe utilizar un medio de transporte Cary-Blair y refrigerar. Los Vibrio tienen bajas tasas de supervivencia en el medio de transporte de glicerol-salino tamponado utilizado para la mayoría de los patógenos entéricos. Crecen en la mayoría de los medios utilizados para cultivos de heces y heridas (agar sangre, agar MacConkey). Se pueden usar medios selectivos (agar TCBS) y caldos de enriquecimiento (caldo peptona alcalino, pH 8.6). Los aislados se identifican con pruebas bioquímicas selectivas y serotipificación con antisueros polivalentes. Para vibrios halófilos, los medios de prueba bioquímicos deben suplementarse con 1% de NaCl.

  • Tratamiento, Prevención y Control:

  • El tratamiento del cólera se centra en la reposición rápida de líquidos y electrolitos. La terapia antibiótica (azitromicina como primera línea, o doxiciclina o ciprofloxacino como alternativas) reduce la producción de toxina, los síntomas clínicos y la transmisión.
  • La gastroenteritis por V. parahaemolyticus suele ser autolimitada, pero se pueden usar antibióticos en infecciones graves.
  • Las infecciones por V. vulnificus requieren tratamiento antibiótico inmediato (minociclina o doxiciclina con ceftriaxona o cefotaxima).
  • Las mejoras en el saneamiento (gestión de aguas residuales, purificación del suministro de agua, prevención de la contaminación de alimentos) son cruciales para el control del cólera.
  • Aunque no hay vacuna oral contra el cólera disponible en los Estados Unidos, existen vacunas orales inactivadas en otros países que ofrecen protección a corto plazo para viajeros y en regiones endémicas. La profilaxis antibiótica de los contactos puede limitar la propagación en el hogar, pero generalmente no es efectiva a nivel comunitario.


3. Género Aeromonas:


  • Son bacilos gramnegativos, facultativamente anaerobios y fermentadores que se asemejan a las Enterobacteriaceae.

  • Se han descrito casi 50 especies y subespecies, muchas asociadas a enfermedades humanas. Los patógenos más importantes son A. hydrophila, A. caviae y A. veronii biovar sobria.

  • Son ubicuos en agua dulce y salobre.

  • Causan tres formas de enfermedad: enfermedad diarreica en personas sanas, infecciones de heridas y enfermedad sistémica oportunista en pacientes inmunocomprometidos.

  • La enfermedad intestinal puede presentarse como diarrea acuosa aguda, diarrea disentérica o enfermedad crónica con diarrea intermitente. El portador gastrointestinal es más alto en los meses cálidos.

  • La gastroenteritis suele ocurrir por la ingestión de agua o alimentos contaminados (productos frescos, carnes, lácteos), mientras que las infecciones de heridas se deben a traumatismos asociados a agua contaminada. Un tipo inusual de infección de heridas se asocia con sanguijuelas medicinales colonizadas por A. veronii biovar sobria.

  • Se han identificado numerosos factores de virulencia potenciales, pero su papel preciso en la enfermedad se desconoce.
  • La diarrea aguda suele ser autolimitada y solo requiere cuidados de soporte. La terapia antimicrobiana es necesaria en la diarrea crónica, infecciones de heridas o enfermedad sistémica.

  • Las especies de Aeromonas son resistentes a las penicilinas y la mayoría de las cefalosporinas. Las fluoroquinolonas (como ciprofloxacino) son generalmente activas en cepas de Estados Unidos y Europa, pero se ha reportado resistencia en Asia. Se recomienda confirmar la actividad con pruebas de susceptibilidad in vitro.


Preguntas Frecuentes sobre Vibrio y Aeromonas


¿Cuál es la diferencia fundamental entre las bacterias Vibrio y Aeromonas desde una perspectiva taxonómica reciente?

Aunque históricamente se clasificaron juntas debido a su naturaleza gramnegativa, anaeróbica facultativa, fermentativa, oxidasa positiva, presencia de flagelos polares, y su asociación con ambientes acuáticos y enfermedades gastrointestinales, los análisis de secuenciación de ADN han revelado que Vibrio y Aeromonas están solo distantemente relacionadas. Actualmente, pertenecen a familias separadas: Vibrionaceae (Vibrio) y Aeromonadaceae (Aeromonas). A pesar de esta reorganización taxonómica, se consideran juntas debido a la similitud en su epidemiología y el rango de enfermedades que causan.


¿Cuáles son las tres especies de Vibrio más importantes como patógenos humanos y qué características las distinguen?

Las tres especies de Vibrio particularmente importantes como patógenos humanos son V. cholerae, V. parahaemolyticus y V. vulnificus.

  • V. cholerae requiere cloruro de sodio (NaCl) para crecer, aunque puede hacerlo en medios sin sal adicional. Se divide en más de 200 serogrupos basados en el antígeno O, siendo los serogrupos O1 y O139 los responsables de las epidemias de cólera debido a la producción de la toxina colérica. Las cepas O1 se subdividen en serotipos (Inaba, Ogawa, Hikojima) y biotipos (Classical y El Tor).
  • V. parahaemolyticus es halofílico y requiere NaCl para su crecimiento. Las cepas virulentas producen adhesinas, la hemolisina directa termoestable (TDH o hemolisina de Kanagawa), y sistemas de secreción tipo III. La detección de TDH, que produce colonias β-hemolíticas en agar sangre humana (Kanagawa positivo), es importante para identificar cepas virulentas.
  • V. vulnificus también es halofílico y puede evadir la respuesta inmune del huésped a través de la producción de una cápsula de polisacárido ácido y la inducción de apoptosis de macrófagos. Además, produce proteínas de superficie para la adhesión y toxinas citolíticas que causan necrosis tisular.


¿Cómo causa Vibrio cholerae la enfermedad del cólera a nivel molecular?

La patogénesis de V. cholerae involucra la adquisición de genes de virulencia, incluyendo el pili corregulado por la toxina (TCP) en la Isla de Patogenicidad de Vibrio (VPI-1), seguido por la infección con el bacteriófago CTXΦ, que codifica las subunidades A y B de la toxina colérica. El TCP sirve como receptor para el bacteriófago. La toxina colérica es una toxina A-B que se une a los receptores GM1 en las células epiteliales intestinales. La subunidad A activa internalizada interactúa con las proteínas G que controlan la adenilato ciclasa, lo que lleva a una hiperproducción de AMP cíclico (cAMP). Esto resulta en una hipersecreción de agua y electrolitos, causando la diarrea severa característica del cólera. La adhesión a las células mucosas intestinales a través del TCP y las proteínas de quimiotaxis codificadas por cep también es crucial para establecer la infección.


¿Cuáles son las principales vías de transmisión e implicaciones epidemiológicas de las infecciones por Vibrio?

Las especies de Vibrio halofílicas crecen naturalmente en ambientes estuarinos y marinos. Todas las especies pueden sobrevivir y replicarse en aguas contaminadas con mayor salinidad y proliferar en aguas con mariscos quitinosos. El consumo de mariscos crudos o poco cocidos, especialmente ostras, y la exposición a agua de mar contaminada son las principales vías de transmisión para V. parahaemolyticus y V. vulnificus. Para V. cholerae, la transmisión ocurre principalmente a través del consumo de agua y alimentos contaminados con heces de personas infectadas. Se requiere una alta carga bacteriana para la infección en personas con acidez gástrica normal. Las mejoras en el saneamiento y la gestión de aguas residuales son fundamentales para el control de las epidemias de cólera.


¿Cómo se manifiestan clínicamente las infecciones causadas por las principales especies patógenas de Vibrio?

  • V. cholerae: La mayoría de las infecciones son asintomáticas o causan diarrea autolimitada, pero algunas resultan en una diarrea acuosa severa y vómitos de inicio abrupto, llevando a deshidratación severa, calambres musculares, acidosis metabólica, hipopotasemia y shock hipovolémico. Las heces se vuelven incoloras, inodoras y con aspecto de "agua de arroz".
  • V. parahaemolyticus: Causa gastroenteritis con un periodo de incubación de 5 a 72 horas, caracterizada por diarrea acuosa explosiva, dolor abdominal, náuseas, vómitos y fiebre baja. En casos severos puede haber sangre o moco en las heces. También puede causar infecciones de heridas por exposición a agua de mar contaminada.
  • V. vulnificus: Puede causar septicemia primaria después del consumo de ostras crudas contaminadas, con fiebre, escalofríos, vómitos, diarrea, dolor abdominal y lesiones cutáneas necróticas secundarias. También causa infecciones de heridas rápidamente progresivas por exposición a agua de mar contaminada, con hinchazón, eritema, dolor, vesículas, necrosis tisular y signos sistémicos.


¿Cuáles son los métodos clave para el diagnóstico de laboratorio de las infecciones por Vibrio?

El diagnóstico de laboratorio de las infecciones por Vibrio puede involucrar:

  • Microscopía: La observación directa de heces puede proporcionar un diagnóstico presuntivo rápido en brotes de cólera debido a la gran cantidad de organismos presentes al inicio. El examen de muestras de heridas teñidas con Gram también puede ser útil para V. vulnificus.
  • Inmunoensayos: Pruebas para la detección de la toxina colérica o los lipopolisacáridos O1 y O139 se utilizan en áreas endémicas de cólera.
  • Pruebas de Amplificación de Ácidos Nucleicos (NAAT): Son rápidas y tienen alta sensibilidad para la detección de patógenos entéricos, incluyendo Vibrio.
  • Cultivo: Las muestras deben recolectarse temprano y sembrarse rápidamente en medios de cultivo. Se pueden usar medios selectivos como el agar TCBS y caldos de enriquecimiento como el caldo de peptona alcalino. La identificación se realiza mediante pruebas bioquímicas selectivas y serotipificación. Para vibrios halofílicos, los medios deben suplementarse con 1% de NaCl.


¿Cómo se tratan, previenen y controlan las infecciones por Vibrio?

El tratamiento del cólera se centra en la reposición rápida de líquidos y electrolitos para prevenir el shock hipovolémico. La terapia antibiótica, como una dosis única de azitromicina (o doxiciclina o ciprofloxacino en adultos no embarazadas), puede reducir la producción de toxinas y la transmisión. La gastroenteritis por V. parahaemolyticus suele ser autolimitada, pero se pueden usar antibióticos en infecciones severas. Las infecciones por V. vulnificus requieren tratamiento antibiótico inmediato, siendo efectiva la combinación de minociclina o doxiciclina con ceftriaxona o cefotaxima. La prevención y el control se basan en la mejora del saneamiento, la purificación del agua, la prevención de la contaminación de los alimentos y la cocción adecuada de los mariscos. Las vacunas orales contra el cólera están disponibles fuera de los Estados Unidos y pueden proporcionar protección a corto plazo a los viajeros.


¿Cuáles son las principales características de las infecciones por Aeromonas y cómo se diferencian de las causadas por Vibrio?

Las especies de Aeromonas son bacilos gramnegativos, anaerobios facultativos, fermentadores, ubicuos en agua dulce y salobre. Causan tres formas principales de enfermedad: diarrea en personas sanas, infecciones de heridas y enfermedades sistémicas oportunistas en pacientes inmunocomprometidos. La diarrea puede ser acuosa aguda, disentérica o crónica. Las infecciones de heridas suelen estar asociadas con traumatismos y exposición a agua contaminada, incluyendo infecciones relacionadas con sanguijuelas medicinales colonizadas por A. veronii biovar sobria. A diferencia del cólera causado por V. cholerae, las infecciones por Aeromonas no están tan claramente asociadas con epidemias a gran escala transmitidas por agua contaminada. El tratamiento de la diarrea aguda es principalmente de soporte, mientras que las infecciones crónicas, de heridas o sistémicas requieren terapia antimicrobiana. Las especies de Aeromonas son resistentes a las penicilinas y muchas cefalosporinas, pero las fluoroquinolonas suelen ser activas, aunque se ha reportado resistencia en algunas regiones.




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